翟中和王喜忠丁明孝主编细胞生物学（第4版）第5章物质的跨膜运输本章主要内容•膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输•ATP驱动泵与主动运输•胞吞作用与胞吐作用第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性和膜转运蛋白•脂双层疏水对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透性极低，形成了细胞的渗透屏障•膜转运蛋白可分为两类：–载体蛋白（carrierprotein，transporter）–通道蛋白（channelprotein）（一）载体蛋白及其功能•多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运•与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共价修饰（一）载体蛋白及其功能•不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白（二）通道蛋白及其功能•3种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白•大多数通道蛋白都是离子通道•转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道孔蛋白水孔蛋白离子通道MainPorinFromMycobacteriumsmegmatis(MSPA)http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif离子通道的类型及其3个显著特征•具有极高的转运速率•没有饱和值•离子通道非连续性开放而是门控的A.电压门通道B.配体门通道（胞外配体）C.配体门通道（胞内配体）D.应力激活通道•估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。•两类主要转运蛋白：–载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运输–通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动运输两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且每次转运都发生自身构象的变化。二、小分子物质的跨膜运输类型•3种类型：简单扩散、被动运输和主动运输（一）简单扩散(simplediffusion)•顺电化学梯度或浓度梯度•不需要细胞提供能量，•无需膜转运蛋白协助•脂双层对溶质的通透性大小主要取决于分子大小和分子的极性（二）被动运输(passivetransport)•顺着电化学梯度或浓度梯度•协助扩散(facilitateddiffusion)•膜转运蛋白协助–载体蛋白介导–通道蛋白介导1.葡萄糖转运蛋白•12次跨膜α螺旋•通过构象改变完成葡萄糖的协助扩散•转运方向取决于葡萄糖浓度梯度2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)•水分子借助质膜上的水孔蛋白实现快速跨膜转运http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.htmlFig.XenopusoocytesmicroinjectedwithAQP1mRNAswellrapidlywhenplacedinahypo-osmoticmedium,incontrasttononinjectedoocytes.2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。PeterAgreRoderickMacKinnon2.水孔蛋白：水分子的跨膜通道(2003诺奖)•调节细胞渗透压以及生理与病理作用http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpgFig.PassageofwatermoleculesthroughtheaquaporinAQP1.Becauseofthepositivechargeatthecenterofthechannel,positivelychargedionssuchasH3O+,aredeflected.Thispreventsprotonleakagethroughthechannel.（三）主动运输(activetransport)•载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度•3种类型–ATP驱动泵（ATP直接供能）–协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）–光驱动泵第二节ATP驱动泵与主动运输•ATP驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类–P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族一、P型泵(P-typepump)•2个α催化亚基，具有ATP结合位点；2个β调节亚基•至少有一个α催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运•转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体■P-型离子运输泵的作用机理P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子的跨膜运输。Na+-K+ATP酶的...
