高级植物生理学：植物水分与抗旱生理(2)VIP免费

第二章植物的水分平衡•根系对水分的吸收•木质部中的水分运输•水分从叶片散失到大气中§1根对水分的吸收一、根系吸水部位根系吸水的部位一般认为在距根尖10—100mm的根毛区。根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60%以上。测量结果：有13×106个主根和侧根轴，长度可达500km，表面积可达200㎡，还有1010个以上的根毛，从而又提供了300㎡的表面积，加起来，单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。•根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长，根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有根系都参与了植物吸水．Passioura指出，干土中的小麦根系仅有1／3可能参与了吸水．邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根长密度)，且发现整个根系的吸水速率与有效根密度成正比．•进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。二、作物体内水的分布和流动由根系吸收进入植物体内的水分分布在三个部分：共质体、质外体和液泡。水分运输的途径：土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→中柱薄壁细胞→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下室→气孔→中柱鞘薄壁细胞→大气。根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径•从根的表皮到内皮层，水分的运输可通过三种途径：质外体、共质体和跨膜途径。•尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。•凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。•水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。三、根系吸水的动力根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。根压是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过0.1～0.2MPa,即使一些高大的树木也只有十分之几个MPa。根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。产生根压的植物往往会有“吐水现象”。•根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。•这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种被动吸水过程，它是一种物理现象，即使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。四、影响根系对水分吸收的因素1.影响根系对水分吸收的外界因素土壤水分的有效性土壤阻力及根—土界面阻力土壤溶液的浓度和成分土壤养分亏缺土壤温度、土壤通气、菌根等1.影响根系对水分吸收的外界因素1.1.土壤水分的有效性经典的概念：从上限（田间持水量，fieldcapacity）到下限（土壤永久萎蔫点，permanentwiltingcoefficient）之间，土壤水是同等有效的；这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受土壤含水量（soilmoisture）下降的影响；而到达永久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分协迫。此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起来。将田间持水量定为-0.01Mpa或-0.033Mpa，而将永久萎蔫点定为-1.5Mpa。1.2.土壤阻力及根—土界面阻力土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。•土壤充分供水时(土壤水势为0～0.13MPa)，根径向导度最小，根系成为限制吸水的主要因子；•中度土壤水分胁迫下(土壤水势为-0.12～-1.05MPa)，...