第十二章细胞骨架cytoskeleton概述概念：由微管(microtubule)、微丝(microfilament)、中间纤维(intermediatefilament)构成的蛋白质网架结构。保持细胞的形状结构、参与细胞的运动、分裂等。组成/分类：微管（MT）20-30nm微丝（MF）5-6nm中间纤维（IF）7-11nm各种纤维均由单体/亚单位聚合形成含量：细胞总蛋白的10-30%特点：真核细胞特有，进化上高度保守功能：几乎参与一切重要的生命活动：细胞、细胞核的形态；细胞器的定位；细胞运动；细胞内外的物质运输；细胞信号转导；细胞分裂与分化；肌肉收缩第一节微管主要由α、β微管蛋白构成的中空小管，具有极性，在细胞中以三种不同的形式存在，行使维系细胞形态结构、细胞器位置、物质运输等作用。一、化学组成与形态结构1.化学组成：微管蛋白（tubulin）α、β微管蛋白――主要成分，含有GTP/GDP、二价阳离子结合位点等γ微管蛋白――微管组织中心（MTOC）中2.结构：α、β微管蛋白构成异二聚体――微管基本结构具有极性的中空小管：增长速度快的一端为正端，另一端为负端3.存在形式：单微管――细胞质中，不稳定二联微管、三联微管――纤毛、鞭毛、中心体中，较稳定二、微管结合蛋白（MAP）1.分类：MAP-1、MAP-2、MAP-4、tau马达蛋白（motorprotein）2.功能：与微管结合，调节微管装配，稳定微管结构，参与物质运输和信号转导等三、组装动态调节：非稳态动力学模型（主）GTP、微管蛋白浓度为主要因素GTP-微管蛋白对微管末端的亲和力大GDP-微管蛋白对微管末端的亲和力小组装过程：成核期（延迟期）：寡聚体核心→片状带→微管――限速期聚合期（延长期）：聚合速度大于解聚速度稳定期：聚合与解聚速度相等（一）体外组装1.主要条件：GTP、微管蛋白浓度2.其他条件：Ca2+、Mg2+、pH值、温度3.体外组装：异二聚体核心形成微管聚合（GTP-微管蛋白亚基，防止解聚）微管解聚（GDP-微管蛋白亚基，趋于解聚）异二聚体亚单位重复排列具有极性，微管结构也具有极性（二）体内装配1.成核：MTOC部位：中心体――形成γ-TuRC（γ微管蛋白环形复合体），促进微管核心形成纤毛、鞭毛的基体功能：细胞内微管聚合时，核心形成位点2.极性：负端：MTOC，即起始端正端：背向MTOC（三）影响组装的因素1.GTP、微管蛋白浓度；温度、pH值、离子浓度等2.药物：紫杉醇（taxol）――防止解聚秋水仙素（colchicine）、秋水仙胺（colcemid）――抑制聚合长春新碱（vincristine）、长春花碱――抑制聚合四、功能1.维持细胞形态2.形成特化结构中心体、纤毛、鞭毛（1）中心体：由中心粒及中心粒旁物质构成；中心粒为一对9组三联微管（9+0型）功能：MTOC（形成胞质微管、纺锤体），维持细胞形状，参与物质运输（2）纤毛、鞭毛：化学组成：微管（单、二联微管）结构：9+2型中央微管（两条单微管，基体无中央微管）、周围微管（9组二联微管）、中央鞘；连接蛋白、动力蛋白臂（有ATP酶活性）、辐条等功能：运动――纤毛短而多，规律运动；鞭毛长而少，摆动清除细胞表面异物、输卵（纤毛）3.参与物质运输马达蛋白（motorprotein），可分为动力蛋白（dynein）和驱动蛋白（kinesin）。均含有两个ATP结合头部（有ATP酶活性）、一个尾部。动力蛋白――沿微管由正端向负端移动，为鞭毛、纤毛运动提供动力驱动蛋白――沿微管由负端向正端移动4.维持细胞器的定位、分布5.参与染色体运动，调节细胞分裂纺锤体6.参与信号转导第二节微丝又称肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的纤维状细丝，具有极性，维系细胞形态、参与物质运输、细胞形态改变等。一、化学组成与形态结构1.化学成分：肌动蛋白（actin）――两个结构域，含有ATP/ADP、二价阳离子结合位点2.存在形式：单体：球形肌动蛋白（G-肌动蛋白）多聚体：纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白）3.结构：由G-肌动蛋白单体构成双股螺旋、可弯曲的蛋白纤维，可聚集成束，或成立体网络具有极性：生长快的一端为正端，另一端为负端二、微丝结合蛋白1.分类：单体隔离蛋白――抑制聚合交联蛋白――形成网络末端阻断蛋白――调节微丝长度纤维切割蛋白――调节微丝长度肌动蛋白纤维去聚合蛋白――促进解聚膜结合蛋白――调节质膜移动2.功能：辅助微...
