第十三章蛋白质的生物合成（翻译）BiosynthesisofProteinorTranslation蛋白质生物合成的概况1.概念：以mRNA为模板合成蛋白质的过程，又称翻译。2.原料：20种氨基酸（1954年PaulZamecnik等）3.中介分子：tRNA、mRNA、rRNA分子(1958年M.B.Hoagland等)。64个遗传密码（1961～1966Nirenberg等）4.合成方向：从肽链的N端到C端（1961年HowardDintzis）5.合成场所：核糖体6.合成体系建立：（1973～1976年）第一节蛋白质生物合成的基本条件20种aamRNAtRNA核糖体氨酰tRNA合成酶肽酰转移酶转位酶各种因子ATP、GTPK+、Mg2+一、mRNA是蛋白质合成的直接模板（一）mRNA的一般特点：1.种类繁多2.大小不一：500～6000个碱基3.半衰期短：原核生物1～3分钟，真核生物数小时或几天4.占细胞总RNA：1%～2%5.真核mRNA的5´端有N7-甲基鸟苷的“帽状”结构：具有稳定mRNA及有助于翻译起始的作用3´端有20～250个多聚腺苷酸（PolyA）的“尾状”结构：具有维持mRNA翻译模板的活性*（组蛋白除外）翻译时是从mRNA编码区的起始密码子开始至终止密码子结束。遗传密码(geneticcode)：指mRNAmRNA分子中从5→3´´端记数，三个相邻的核苷酸为一组，代表某中氨基酸或其它信息,这相邻的三个核苷酸称为一个遗传密码。遗传密码供有多少个呢？遗传密码类别遗传密码代表的信息说明起始密码：AUG起始信号及氨基酸信息（真核）代表蛋氨酸（原核）代表甲酰蛋氨酸终止密码：UAA、UAG、UGA终止信号UGA还代表硒代半胱氨酸余下的密码只代表氨基酸信息（二）遗传密码的特点1.方向性（directionality）2.连续性（commalessness）谷氨酰胺（CAG）插入精氨酸（AGU）苏氨酸（ACA）谷氨酰胺（AAC）缺失3.简并性(degeneracy)同义密码子：脯氨酸:CCU、CCC、CCA、CCG脯氨酸（CCU）组氨酸（CAC）4.通用性（universality）遗传密码的特点1.通用性（universality）5.摆动性（wobble）密码子与反密码子的摆动配对现象tRNA反密码子的第1位碱基IUGACmRNA密码子的第3位碱基U,C,AA,GU,CUG二、核糖体（rRNA）是蛋白质合成的场所(一)rRNA的特点1.种类：原核生物有5S、23S、16SrRNA；真核生物有28S、18S、5.8S、5SrRNA2.含量最多：占细胞总RNA80%～90%3.rRNA与蛋白质构成核糖体50SPA50SE转肽酶（二）核糖体上的主要功能部位肽酰位(P)：结合肽酰-tRNA氨酰位(A)：结合氨酰-tRNA催化肽键生成，兼有酯酶活性空载tRNA排除位（真核无E位）5′3′mRNA三、tRNA是运输氨基酸的工具tRNA的特点：分子量最小：60～90个碱基1.含有较多的稀有碱基2.5´端大多为pG,3´端均为-CCA3.反密码子的第一位碱基常出现次黄嘌呤（I）4.细菌中有30～40种tRNA；真核细胞中有40～50种tRNA。氨基酸臂：与氨基酸结合TψC环（臂）：与核蛋白体rRNA结合反密码子：识别并结合mRNA密码子D臂：氨酰-tRNA合成识别位点（一）氨基酰-tRNA合成酶催化氨基酰-tRNA的合成，兼有酯酶活性。具有校正功能（误差<10-4）氨基酰－tRNA合成酶使tRNA识别特异的氨基酸。氨基酸的活化形式：氨基酰-tRNA氨基酸的活化部位：是羧基四、参与蛋白质合成的酶类原核生物肽链的起始氨酰-tRNA为甲酰蛋氨酰-tRNA;而真核生物肽链为蛋氨酰-tRNAH2NCHCCH2tRNAfMetOCH2SCH3Met-tRNAfMetfMet-tRNAfMetHNCHCCH2tRNAfMetOCH2SCH3O==CHת¼×õ£»ùøTHFA-CHOFH4（二）肽酰转移酶(peptidyltransferase)（核酶）催化肽键生成，兼有酯酶活性-原核23SrRNA；真核28SrRNA肽链合成方向：N→CAUGGGC5′3′mRNAUACCCGHNH—CH2—CO~~OHCOH3C-S-CH2CH2-CH-CNH（三）转位酶催化核糖体移位原核生物由延长因子G(80kD)催化真核生物由延长因子2（100kD）起作用AUGGGC5′3′mRNAUACCCGHNH—CH2—CO~~OHCOH3C-S-CH2CH2-CH-CNH五、主要的蛋白因子1.起始因子（initiationfactor,IF）（真核起始因子，eukaryoticinitiationfactor,eIF）：参与翻译的起始2.延长因子（elongationfactor,EF）：参与肽链的延长3.终止释放因子（releasingfactor,RF）及核蛋白体释放因子（ribosomalreleasingfactor,RRF）：参与肽链合成的终止第二节肽链的生物合成过程一、原核生物的肽链合成过程原核生物翻译过程的各种蛋白质因子及其功能种类功能起始因子IF-1占据...
