根系分泌物的作用及影响因素VIP免费

根系分泌物的作用及影响因素吴彩霞,傅华(兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020)摘要:综述了根系分泌物的组成成分、作用和植物种类、养分胁迫、根际微生物等对植物根系分泌物种类和数量的影响。在逆境胁迫条件下,植物根系分泌物数量一般都明显增多,它可以缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态;有些植物根系分泌物中的某些酚酸类物质,浓度较高时,会对其他植物甚至自身造成毒害作用,抑制植物的生长发育。深入研究根系分泌物产生的机理及其生理生态效应,将有助于进一步了解植物根-土壤界面进行的生理生化过程及其调控的机制。关键词:根系分泌物;养分胁迫;环境因素中图分类号:Q944.68文献标识码:A文章编号:1001-0629(2009)09-0024-06＊根系分泌物指在植物生长过程中,由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子和有机化合物的统称[1]。早在20世纪50年代,Rovira等对根土界面根系分泌物做了系统研究[2],切尔诺布里维卡研究了植物根系分泌物的生物学作用,揭示了其在植物间作中的作用[1]。直到70年代,随着微生物学、植物学、土壤学、分子生物学等学科研究技术及检测手段的不断改进,根系分泌物的研究呈现出发展的趋势[1]。大量的研究证明,根系分泌物可使根际微生物的活性增加,直接活化或固定各种养分;根系分泌的还原物质和螯合物不仅直接影响养分的生物有效性,同时也决定着某些营养元素和重金属元素(如Cd、Cr)的迁移、转化和归宿[3],其可通过改变根际物理、化学及生物学性质,改善和缓解植物在养分缺乏或金属毒害条件下的生长状态[3]。本文就根系分泌物的组成、影响根系分泌物的因素及其与根际微域的相互作用等进行了系统总结,旨在为今后进一步地深入研究提供参考。1根系分泌物的组成及其作用1.1根系分泌物的组成根系分泌物的定义有众多说法。1979年Warembourg[2]和Rovira[4]分别根据分泌物的性质和来源定义了根系分泌物。1985年Hller[5]根据分泌物为根际微生物提供呼吸底物的原理,用根际反硝化过程中产生的NO2量定义根系分泌物。但由于避开了根系分泌物的性质,不能从产生机理方面定义根系分泌物,因此没有被普遍接受。基于根系不仅可以分泌分泌物,还可以对其进行重新吸收这一现象,Schwenke等[6]于1992年提出了一个全新的概念———双向渗透调节模型,他们从根系分泌物的产生机理上对这一概念进行了阐述,在理论上能很好地符合根系分泌物的定义,但脱离了自然环境,不能很好地被应用。总之,不同学者从不同角度对根系分泌物做出了各种各样的定义,但Warembourg和Rovira的定义被认为是经典定义而被普遍接受[2,4]。根据1979年Warembourg和Rovira的定义,可将根系分泌物概括为以下4类物质:1)分泌物,即细胞在代谢过程中释放出来的物质;2)渗出物,即细胞中主动扩散出来的一类低分子量的化合物;3)裂解物质,即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的根冠细胞、根毛和细胞碎片等;4)粘胶质,包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质。这是对根系分泌物比较全面的概括和分类。但目前,许多的研究资料均来自无菌培养的植株,因此许多学者把根系分泌物中的有机物质划分为:低分子有机化合物、高分子粘胶物质、细胞或组织脱落物24-299/2009草业科学PRATACULTURALSCIENCE26卷9期Vol.26.No.9＊收稿日期:2008-11-20基金项目:国家自然科学基金(30671485,30800801)作者简介:吴彩霞(1966-),女,甘肃西和人,工程师,学士,主要从事草原生态化学方面的研究工作。Email:cxwu@lzu.edu.cn质溶解产物[7]。另外,质子和无机离子(如H+、NH4+、Na+、K+、Ca2+、Mg2+、NO3-、Cl-、SO42-、HPO42-等)也是根系分泌物之一,这些离子对根际土壤pH值及氧化还原电位有一定的调节作用[8]。表1中列出了根系分泌物中已发现的化合物。表1植物根系分泌物中发现的有机化合物[9]种类化合物糖类阿拉伯糖、果糖、岩藻糖、半乳糖、葡萄糖、麦芽糖、低聚糖、棉子糖、鼠李糖、核糖、蔗糖、木糖酶类淀粉酶、转化酶、磷酸酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、硝酸还原酶、硫酸酶、木聚糖酶、吲哚乙酸氧化酶、蛋白酶、尿酶、接触酶氨基酸类谷氨酸、丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、半胱氨酸、胱氨酸、γ-氨基丁酸、天冬氨酸、天冬酰胺、丝氨酸、脯...