Mini-Review小型综述微生物学报ActaMicrobiologicaSinica51(2):170－177;4February2011ISSN0001－6209;CN11－1995/Qhttp://journals.im.ac.cn/actamicrocn基金项目:国家自然科学基金重点项目(40830527)*通信作者。Tel:+86-27-87286952，Fax:+86-27-87280670;E-mail:lilin@mail.hzau.edu.cn作者简介:张震(1984－)，男，河南濮阳人，博士研究生，从事土壤微生物学方向的研究工作。E-mail:zhzh217@163.com收稿日期:2010-07-08;修回日期:2010-09-07细菌氧化锰的分子机制张震2，李林1*，刘凡2华中农业大学，1农业微生物学国家重点实验室，2农业部亚热带农业资源与环境重点实验室，武汉430070摘要:氧化锰是在生物地球化学循环中起重要作用的一种高反应活性矿物，而微生物对Mn(Ⅱ)的氧化作用是自然界中氧化锰矿物形成的主要动力。目前从海水、淡水、土壤和矿石等环境中分离到的多种细菌表现出对Mn(Ⅱ)的氧化作用，对其相关基因与细菌锰氧化分子机制的研究已取得了一定的进展。本文简要总结了几类主要锰氧化细菌的锰氧化基因的结构与功能、基因表达的调控影响因素以及多铜氧化酶的结构和特性，并对目前在细菌锰氧化作用的分子机制研究中存在的部分悬疑问题及未来研究方向进行了分析。关键词:锰氧化细菌，锰氧化作用，基因，分子机制中图分类号:Q939.96文献标识码:A文章编号:0001-6209(2011)02-0170-08锰(Mn)是地壳中含量仅次于铁的第二大过渡金属元素，主要存在于土壤矿物、海水与淡水及其沉淀物中。锰氧化物是Mn(Ⅱ)经氧化后形成的、具有很高反应活性的矿物成分，决定着环境中许多物质的形态、迁移和转化，在元素生物地球化学循环过程中起着重要的作用［1］。土壤中的氧化锰矿物是原生矿物风化和成土过程的产物，一般认为其形成有化学和生物学两方面的成因。化学成因是一种自发的热力学过程，主要通过Mn(Ⅱ)的化学氧化、表面催化和胶体化学凝聚沉淀等过程来形成，其成矿作用过程缓慢;生物成因是指各种生物类群通过生物氧化作用将岩石风化后所产生的Mn(Ⅱ)氧化成不同类型的氧化锰矿物成分，其中微生物特别是具锰氧化活性的细菌类群往往具有特异性的酶蛋白和代谢途径，其对Mn(Ⅱ)的氧化速度相比化学作用要快十几万倍，因此被认为是自然界中氧化锰矿物形成的主要成因［2－4］。细菌对Mn(Ⅱ)的氧化作用由Beijerinck于1913年首次报道，现已知锰氧化细菌具有较广的分布性，尤其在土壤、水体及其沉积物中具有较高的分布丰度［5－7］，其对Mn(Ⅱ)的氧化作用可分为直接作用和间接作用两种方式。直接作用是指细菌通过向胞外分泌特定的锰氧化酶来直接氧化Mn(Ⅱ)，或藉胞内代谢作用和细胞外壁的多种蛋白质、多糖或其它大分子物质，来键合、富集和吸附Mn(Ⅱ)或初级氧化产物，以及通过形成金属锰蛋白、增加反应物浓度和降低反应活化能等来加快氧化反应进程等方面的作用;而间接作用是指细菌通过代谢活动来改变细胞周围微环境的pH值和Eh值，以及通过释放代谢末端产物来氧化Mn(Ⅱ)或加速Mn(Ⅱ)自发形成高锰氧化矿物的热力学过程等方面的作用［8］。细菌通过其特有的锰氧化酶可在细菌表面直接将Mn(Ⅱ)氧化为Mn(Ⅲ)或Mn(Ⅳ)氧化物［2，9］，研究这些锰氧化酶编码基因的结构特征、表达与调控因素与生态分布性质，对于理解氧化锰矿物形成的生物成因有着重要的意义。DOI:10.13343/j.cnki.wsxb.2011.02.004张震等:细菌氧化锰的分子机制./微生物学报(2011)51(2)1锰氧化细菌种类与细菌锰氧化基因(簇)目前已报道的具有锰氧化活性的细菌类群主要有低G+C含量厚壁菌门(Firmicutes)中的芽胞杆菌属(Bacillus)、利斯特氏菌属(Listeria)和盐杆菌属(Halobacillus);高G+C含量的放线菌门(Actinobacteria)中的节杆菌属(Arthrobacter)、棒杆菌属(Corynebacterium)、链霉菌属(Streptomyces)和Chrysiogenetes属;分别属于α-、β-和γ-变形菌亚纲(Proteobacteria)的纤发菌属(Leptothrix)、假单胞菌属(Pseudomonas)、土微菌属(Pedomicrobium)、赤细菌属(Erythrobacter)、亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)、橙单胞菌属(Aurantimonas)、根瘤菌属(Rhizobium)、大肠杆菌属(Escherichia)、副球菌属(Paracoccus)、海洋螺菌属(Oceanospirillum)...
