古生物学报!45"4#$453-459"Z006年10月#ActaPalaeontologicaSinica!45"4#$453-459"Oct.!Z006#收稿日期:Z006-0Z-14%中国博士后科学基金(No.Z004035Z1Z>~江苏省博士后科研资助计划和现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地质古生物研究所>(No.053108>资助课题早期节肢动物化石对演化发育生物学的启示%杨敬平1#曹巧云1#王修强1!Z#杨永华1#陈均远Z!1#1>医药生物技术国家重点实验室南京大学生命科学学院南京Z10093;Z>现代古生物学和地层学国家重点实验室中国科学院南京地质古生物研究所南京Z10008提要基于特定遗传机制而发生的生物演化过程是生命本质所在是一个能引起争论和激励思维的研究领域我国帽天山页岩动物群保存的中间环节化石不仅为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源和早期演化之谜提供可供追溯的实证而且可能成为探索基因调控机制演化与形态发生的模型动物生物发育调控基因及其调控机制的变化是导致形态变异的根本原因因此新的研究领域---演化发育生物学的产生使地质学和生物学联合研究动物起源和演化机制以及某些调控基因的起源和演化成为可能本研究依据古生物学新的化石发现和研究成果其中包括最新提出的关于节肢动物头~眼柄~前附肢的原型及其演化模式分析其对演化发育生物学的影响和启示并尝试为发育生物学提出新的前瞻性研究课题因此早期节肢动物化石的研究不仅将古生物学~演化生物学和发育生物学研究融为一体而且为发育生物学基因层面研究和古生物学演化层面研究的融合找到切入点关键词演化发育生物学基因帽天山页岩动物群节肢动物1前言生命演化本身充满着奇迹化石则是这一奇迹发生的记录者化石记录了许多在现生动物中不能获得的各类信息甚至记录着在特定环境下动物重要解剖学结构的起源和演化细节因此要探究多细胞动物多样性的起源和演化最直接的证据还必须从寒武纪或者前寒武纪化石记录开始发现于我国的五亿三千万年前的澄江动物群(张文堂~侯先光1985>及其同期昆明海口动物群和安宁山口村动物群(现统称为帽天山页岩动物群>是举世罕见的保存有生物软体形迹的古老化石宝库不仅首次再现了远古海洋中现生动物的原始特征而且特异埋葬了许多处于生命树历史起点附近的中间环节化石为揭示节肢动物和脊椎动物等重大生物类群起源之谜开启了窗口也使我国成为研究早期生命起源和演化最富潜力的国家演化是生命本质所在是一个能激发人类思维~充满未知和挑战的研究领域因此古生物学~系统演化学~比较解剖学和发育遗传学等学科都正在交叉汇集于此生物演化过程中所表现出来的形态变异归根结底都是由发育调控基因及其调控机制的变化所造成的(Carrolletal.Z001>因此探讨演化背后相关的发育生物学背景顺理成章地成为非常有趣又十分重要的课题新兴的演化发育生物学(EVodeVo>正是利用古生物学关键性化石的发现和发育生物学的进步结合起来研究动物起源及其演化机制(ArthurZ00Z>同时为最终从基因层面上探讨多细胞动物多样性的发生机制提供依据本研究依据我国帽天山页岩动物群的最新化石发现和研究成果分析其对演化发育生物学的影响和启示以期为发育生物学基因层面研究和古生物学形态演化层面研究的融合找到新的切入点Z帽天山页岩动物群与节肢动物起源及其演化机制的研究2.1山口虾的发现与节肢动物头区HOX基因的表达机制山口虾(Shankouia)的发现以及对抚仙湖虫(FuJianhuia)的重新研究和解释不仅为揭示节肢动物头区起源和演化之谜提供化石实证(Waloszeketal.9Z005)9而且为探讨节肢动物起源和演化模式以及头区其他感觉器官(例如触须和眼睛)的起源和演化提供重要线索O山口虾等原节肢动物化石保存了节肢动物的许多原始特征O例如身体躯干背部已经具有分节外骨骼而附肢内肢尚未骨骼化9仍为多环节组成的叶足状构造;头区只有视节(ocularSegment)和触须节(antennalSegment)9分别具一对带短柄的眼睛和一对短棒状多须节的前附肢O因此9山口虾和抚仙湖虫等原节肢动物处于寒武纪多腿缓步类和真节肢动物的过渡阶段9见证了节肢动物的起源和早期演化O山口虾化石发现显示节肢动物最原始的头区只有两个体节(视节和触须节)9且口后没有任何头区体节O而这一点恰好与发育生物学实验结果相吻合O因为这...
