基因的表达与调控(上)VIP专享VIP免费

第七章基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式1.原核基因表达调控总论2.乳糖操纵子与负控诱导系统3.色氨酸操纵子与负控阻遏系统4.转录水平的其他调控方式5.转录后调控主要内容7.1原核基因表达调控总论□基因表达（geneexpression）：从DNA到蛋白质或功能RNA的过程□基因表达调控（generegulation或genecontrol）对基因表达过程的调节□基因表达调控主要表现在两个方面：1.转录水平的调控（transcriptionalregulation）2.转录后水平的调控（past-transcriptionalregulation）1）mRNA加工成熟水平上的调控（differentialprocessingofRNAtrscript）2）翻译水平上的调控□原核生物中，营养状况（nutritionalstatus）和环境因素（enviromentalfactor）对基因表达起着举足轻重的影响；在真核生物中特别是高等真核生物激素水平（hormonelevel）和发育阶段（developmentalstage）是基因表达调控的最主要的手段。7.1.1原核基因调控分类□负转录调控（negativetranscriptionregulation）调解基因的产物是阻遏蛋白（repressor），起着阻止结构基因转录的作用根据其特征又分为：1）负控诱导：阻遏蛋白（活性）不与效应物（诱导物）结合时，结构基因不转录。2）负控阻遏：阻遏蛋白（非活性）与效应物结合时（阻遏蛋白转变为活性状态）结构基因不转录。□正转录调控（positivetranscriptionregulation）调解基因的产物是激活蛋白（activator）1）正控诱导系统：诱导物的存在使激活蛋白处于活化状态2）正控阻遏系统：效应物的存在使激活蛋白处于非活化状态负控诱导系统正控诱导系统负控阻遏系统正控阻遏系统7.1.2原核基因调控的主要特点1.可诱导调节指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。例子：大肠杆菌的lac操纵子可诱导基因；可诱导酶；酶的诱导合成2.可阻遏调节这类基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。例子：大肠杆菌的Trp操纵子可阻遏基因；可阻遏酶；可阻遏现象；阻遏物□一般规律：可诱导的操纵子总是一些编码糖和AA分解代谢蛋白的基因，这些操纵子常常是关闭的；可阻遏基因正好相反，他们是一些合成各种细胞代谢过程中所必需的小分子物质的基因，这些基因常常是打开的。7.1.3弱化子对基因活性的影响在这种调节方式中，起信号作用的是有特殊负载的AA-tRNA的浓度，是转录调节中的微调整。当操纵子被阻遏，RNA合成被终止时，起终止转录信号作用的那一段核苷酸被称为弱化子。例子：Trp操纵子的弱化作用7.1.4降解物对基因活性的调节在葡萄糖存在的情况下，即使在细菌培养基中加入乳糖、半乳糖等诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，不会产生出代谢这些糖的酶，这种现象称为葡萄糖效应或降解物抑制效应。降解物抑制作用是通过提高转录强度来调节基因表达的。7.1.5细菌的应急反应应急反应的信号：ppGpp和pppGpp。产生这两种物质的诱导物是空载tRNA。7.2乳糖操纵子与负控诱导系统□操纵子模型操纵子：基因表达的协同单位。指原核生物中由一个或多个相关基因以及转录翻译调控元件组成的基因表达单元。操纵子学说：关于原核基因结构及其表达调控的学说□法国巴斯德研究所Jacob和Monod在1961年提出□操纵子的组成1）结构基因2）调节基因（I）3）控制部位：可接受调节基因产物的调节。包括启动子（P区）和操纵基因（O区）。调节基因控制部位结构基因7.2.1乳糖操纵子模型1）Z、Y、A基因的产物由同一条多顺贩子的mRNA分子所编码Z基因：编码β-半乳糖苷酶Y基因：编码β-半乳糖苷透过酶A基因：编码β-半乳糖乙酰基转移酶2）该mRNA分子的启动区（P）位于阻遏基因（I）与操纵区（O）之间，不能单独起始半乳糖苷酶和透过酶的高效表达3）操纵区（O）是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是阻遏物的结合位点。4）当阻遏物与操纵区结合时，lacmRNA的转录起始受到抑制。5）诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵区结合，从而激发lacmRNA的合成□这一模型仅解释了lac体系的负控系统，在lac操纵子同样存在正调控！β-半乳糖苷...