229 第十章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 生物体内的蛋白质是经常处于动态的变化之中,一方面在不断地合成,另一方面又在不断地分解。例如,当种子萌发时,蛋白质发生强烈的水解,将胚乳或子叶中的储藏蛋白质分解,形成氨基酸和其他简单含氮化合物,供幼苗形成组织时用。在植物衰老时,蛋白质的分解亦很强烈,将营养器官的蛋白质分解成含氮化合物,转移到繁殖器官中,供幼胚及种子的形成之所需。 蛋白质的分解对机体生命代谢的意义并不亚于蛋白质的合成。植物体为了进行正常的生长和发育,为了适应外界条件的变化,必须经常不断地形成具有不同结构与功能的各种蛋白质。因此,早期合成的蛋白质在完成其功能之后不可避免地要分解,其分解产物将作为合成新性质蛋白质的原料。 蛋白质的分解是在蛋白(水解)酶催化下进行的,蛋白水解酶存在于植物所有的细胞与组织中。大量蛋白酶已被人们从植物种子、果实的生长器官中分离出来并进行了研究,如番木瓜汁液中的木瓜蛋白酶,菠萝茎和果实中的菠萝蛋白酶,花生种子中的花生仁蛋白酶,豌豆种子中的豌豆蛋白酶,小麦、大麦、燕麦籽粒中的相应蛋白酶。其中许多酶已制成结晶。 蛋白水解酶可分为内肽酶(肽链内切酶)和端肽酶(肽链端解酶)两大类。 (1)蛋白酶的种类和专一性 蛋白酶即内肽酶(endopeptidase),水解蛋白质和多肽链内部的肽键,形成各种短肽。蛋白酶具有底物专一性,不能水解所有肽键,只能对特定 H2NCHRnCONHCHCONR1R1'CHCONHCHR2CONCHCONHCHHHRR3CONRmCHCOOHH ③ ④ ⑤ ⑥①②氨肽酶(芳、疏)羧肽酶胃蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶枯草杆菌蛋白酶(碱)(疏) 图 9-1 几种蛋白酶的专一性 的肽键发生作用。如木瓜蛋白酶只能作用于由碱性氨基酸以及含脂肪侧链和芳香侧链的氨基酸所形成的肽键。几种蛋白水解酶的专一性见图 9-1、表 9-1。 表9-1 几种蛋白酶作用的专一性 酶 对 R 基团的要求 作用部位 230 胃蛋白酶 R1 ,R1′:芳香族氨基酸或其他疏水氨基酸 (NH2端及 COOH 端) ↑① 胰凝乳蛋白酶 R1′:芳香族及其他疏水氨基酸(COOH 端) ↑② 胰蛋白酶 R2:碱性氨基酸(COOH 端) ↑③ 枯草杆菌蛋白酶 木瓜蛋白酶 R3:疏水氨基酸(NH2端) 碱性氨基酸以及含脂肪侧链和芳香侧链的氨基酸 ↑④ 羧肽酶 A Rm:芳香族氨基酸(COOH 端) ↓⑤羧基末端的肽键 羧肽酶 B Rm:碱性氨基酸(COOH 端) ↓⑤羧基末端...