第一节 细胞凋亡的基础 一、 细胞凋亡的概念 （一） 细胞凋亡概念的提出 细胞凋亡(apoptosis)或称程序化细胞死亡，是多细胞有机体为调控机体发育，维持内环境稳定，由基因调控的细胞主动死亡过程。对凋亡概念的认识和研究可划分为形态、生化和基因3 个阶段。本世纪六十年代，Kerr 在形态学上描述了在结扎肝静脉后增生的肝实质发生退行性变时一种明显的细胞死亡方式，这种死亡细胞变圆固缩，散在分布。由于当时细胞死亡与坏死是同义词，Kerr 将这种细胞死亡方式命名为固缩坏死(shrinkage necrosis)。然而，固缩坏死常发生在有生物学意义的背景中，并在形态学上与坏死明显不同。因此，1972 年，Kerr 等提出了细胞凋亡的概念。经过后来诸多学者的研究，对细胞凋亡的意义有更深入的认识，认为细胞凋亡是生物体普遍存在的现象，广泛发生于胚胎形成、器官发育、组织更新、受损和衰老细胞的清除、维持组织器官中细胞数目的恒定等生理和病理过程。 （二） 细胞凋亡的生物学意义 细胞凋亡是维持人体正常生理过程和功能活动所必须的，具有重要的生理学意义，主要表现在：① 细胞凋亡在生物界普遍存在；② 细胞凋亡是多细胞生物生命活动中不可缺少的内容，贯穿于全部寿命周期中；③ 细胞凋亡是生物在进化过程中形成的死亡方式。 细胞凋亡的生物学作用主要有：① 清除无用的细胞；② 清除发育不正常的细胞；③ 清除已完成任务的细胞；④ 清除有害的细胞。 二、 细胞凋亡的特征 (一) 形态学特征 1. 细胞核的变化 (1) 染色质凝聚： 核 DNA 在核小体连接处断裂成核小体片段，并向核膜下或中央部异染色质区聚集，形成浓缩的染色质块。凋亡细胞中染色质块聚集于核膜下，称边集；或聚集于核中央部，称中集。染色质聚集部以外的低电子密度区为透明区，是由于核孔变大从而导致其通透性增大，细胞质中水分不断渗入而造成。 (2) 核碎片： 核碎片发生的过程有以下几个步骤，首先是透明区不断扩大，然后是染色质进一步凝聚，核膜在核孔处断裂；随后核膜包裹分割染色质，形成核碎片 2 . 细胞质的变化 (1) 胞质浓缩：细胞脱水，细胞质明显浓缩，凋亡细胞体积为原细胞体积的70%左右。 (2) 细胞器：凋亡过程中，细胞器出现不同程度的改变。主要包括： ① 线粒体：凋亡早期细胞内线粒体增殖，接着增殖线粒体空泡化。细胞色素 c 向胞质逸出是细胞凋亡早期常发生的一种现象，并认为细胞色素 c 逸出与细胞凋亡有密切关系。 ② ...
