第二节啤酒发酵机制啤酒的生产是依靠纯种啤酒酵母利用麦芽汁中的糖、氨基酸等可发酵性物质通过一系列的生物化学反应，产生乙醇、二氧化碳及其他代谢副产物，从而得到具有独特风味的低度饮料酒。啤酒发酵过程中主要涉及糖类和含氮物质的转化以及啤酒风味物质的形成等有关基本理论。一、啤酒发酵的基本理论冷麦汁接种啤酒酵母后，发酵即开始进行。啤酒发酵是在啤酒酵母体内所含的一系列酶类的作用下，以麦汁所含的可发酵性营养物质为底物而进行的一系列生物化学反应。通过新陈代谢最终得到一定量的酵母菌体和乙醇、CO2以及少量的代谢副产物如高级醇、酯类、连二酮类、醛类、酸类和含硫化合物等发酵产物。这些发酵产物影响到啤酒的风味、泡沫性能、色泽、非生物稳定性等理化指标，并形成了啤酒的典型性。啤酒发酵分主发酵（旺盛发酵）和后熟两个阶段。在主发酵阶段，进行酵母的适当繁殖和大部分可发酵性糖的分解，同时形成主要的代谢产物乙醇和高级醇、醛类、双乙酰及其前驱物质等代谢副产物。后熟阶段主要进行双乙酰的还原使酒成熟、完成残糖的继续发酵和CO2的饱和，使啤酒口味清爽，并促进了啤酒的澄清。（一）发酵主产物--乙醇的合成途径麦汁中可发酵性糖主要是麦芽糖，还有少量的葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽三糖等。单糖可直接被酵母吸收而转化为乙醇，寡糖则需要分解为单糖后才能被发酵。由麦芽糖生物合成乙醇的生物途径如下：总反应式l/2C12H22O12+l/2HQfC6H12O6+2ADP+2Pif2C2H＜OH+2CO2+2ATP+226.09kJ12221226126252麦芽糖葡萄糖乙醇理论上每100g葡萄糖发酵后可以生成51.14g乙醇和48.86gCO2。实际上，只有96%的糖发酵为乙醇和CO2，2.5%生成其它代谢副产物，1.5%用于合成菌体。发酵过程是糖的分解代谢过程，是放能反应。每1mol葡萄糖发酵后释放的总能量为226.09mol其中有61mol以ATP的形式贮存下来，其余以热的形式释放出来，因此发酵过程中必须及时冷却，避免发酵温度过高。葡萄糖的乙醇发酵过程共有12步生物化学反应，具体可分为4个阶段：第一阶段：葡萄糖磷酸化生成己糖磷酸酯。第二阶段：磷酸已糖分裂为两个磷酸丙酮第三阶段：3-磷酸甘油醛生成丙酮酸第四阶段：丙酮酸生成乙醇（二）发酵过程的物质变化1．糖类的发酵麦芽汁中糖类成分占90%左右，其中葡萄糖、果糖、蔗糖、麦芽糖、麦芽三糖和棉子糖等称为可发酵性糖，为啤酒酵母的主要碳素营养物质。麦芽汁中麦芽四糖以上的寡糖、戊糖、异麦芽糖等不能被酵母利用称为非发酵性糖。啤酒酵母对糖的发酵顺序为：葡萄糖＞果糖＞蔗糖＞麦芽糖＞麦芽三糖。葡萄糖、果糖可以直接透过酵母细胞壁，并受到磷酸化酶作用而被磷酸化。蔗糖要被酵母产生的转化酶水解为葡萄糖和果糖后才能进入细胞内。麦芽糖和麦芽三糖要通过麦芽糖渗透酶和麦芽三糖渗透酶的作用输送到酵母体内，再经过水解才能被利用。当麦汁中葡萄糖质量分数在0.2%〜0.5%以上时，葡萄糖就会抑制酵母分泌麦芽糖渗透酶，从而抑制麦芽糖的发酵，当葡萄糖质量分数降到0.2%以下时抑制才被解除，麦芽糖才开始发酵。此外，麦芽三糖渗透酶也受到麦芽糖的阻遏作用，麦芽糖质量分数在1%以上时，麦芽三糖也不能发酵。不同菌种分泌麦芽三糖渗透酶的能力不同，在同样麦芽汁和发酵条件下发酵度也不相同。啤酒酵母在含一定溶解氧的冷麦汁中进行以下两种代谢，总反应式如下：有氧下C6H12O6+6O2+38ADP+38Pif6H2O+6CO2+38ATP+281kJ6126222无氧下l/2C]2H22O]2+l/2H2OfC6H]2O6+2ADP+2Pif2C2H5OH+2CO2+2ATP+226.09kJ啤酒酵母对糖的发酵都是通过EMP途径生成丙酮酸后，进入有氧TCA循环或无氧分解途径。酵母在有氧下经过TCA循环可以获得更多的生物能，此时无氧发酵被抑制，称为巴斯德效应。但在葡萄糖（含果糖）质量分数在0.4%〜1.0%以上时，氧的存在并不能抑制发酵，而有氧呼吸却受大抑制，称反巴斯德效应。实际酵母接入麦汁后主要进行的是无氧酵解途径（发酵），少量为有氧呼吸代谢。2．含氮物质的转化麦芽汁中的a-氨基氮含量和氨基酸组成对酵母和啤酒发酵有重要影响，酵母的生长和繁殖需要吸收麦汁中的氨基酸、短肽、氨、嘌呤、嘧啶等可同化性含氮物质。啤酒酵母接入冷麦汁后，在有氧存在的情况下通过...
