生理科学进展1981年第12卷第1期复杂声音在听觉系统中的编码中国科学院上海生理研究所冯嘉真摘要在听觉生理的研究中,较多使用的刺激是声学性质单纯的纯音、短声或台噪声;然而人和动物在生活环境中所接受的住住是具有复杂调变特性的声音。对这些有生物学意义的复杂声音所引起的神经过程,近年来逐渐受到注意。本文简述了昆虫、两栖类、鸟类、哺乳类(编蝠、猴、猫)的听觉器官及听觉中枢对复杂声音所产生的反应和适应。听觉系统的进化不但表现在对声音的频率、强度、朝向分辨能力的提高,还突出地表现为对复杂声音分析能力的高度发展。文中指出这类研究的困难及注意到影响脑状态的各种因素和在清醒的动物身上研究这类问题的必要性。引言近年来,复杂声音听觉感受的研究在国际上开始受到重视。197。年在美国召开了“有生物学意义的声音的听觉信息处理”(AuditoryproeessingofBiologieallySignifican‘Sounds)专题讨论会〔‘〕,会中指出:听觉神经生理学的研究,主要是用简单的声音做为刺激,在麻醉的动物上进行,很少把神经细胞活动的分析和自然声音(大多是复杂声音)引起的行为结合起来。有人指出,可以根据简单声音的反应预测复杂声音刺激的效果;但也有人认为,听觉系统在长期进化中形成的复杂功能,不宜用简单声音进行研究。会上以英国听觉生理学家E.F.Evans为代表的第三种意见是:在外周和低级中枢,根据简单刺激的结果可以预期对复杂刺激的反应;在高级中枢,纯音不常引起持续的反应,复杂声音才是更有效的刺激。1976年在西德召开了主题为“复杂声音信号的识别”(ReeognitionofGomPlexAeoustieSignals)的多学科的讲习会〔2〕。会议内容包括动物行为、听觉的中枢机制、语音分析等方面的研究。1977年在美国举行了“听觉信息处理与动物声音通讯”(Auditoryprocessingand人nimalsoundcommunication)讨论会山,侧重于在神经生理学的水平上讨论进化中不同阶段的动物中听觉信息处理的问题。以下简单介绍这方面研究的最新进展。一昆虫〔‘一。〕雄虫的“呼唤声”(cansong)因种而异,声学性质简单。雌虫不发声。呼唤声用来引诱雌虫进行生殖活动,它是由“歌唱中枢”(songmotor)发出冲动使翅膀互相摩擦而产生的。昆虫前腿上有鼓膜,覆盖着鼓管,内有感觉细胞,其轴突组成听神经。听神经调谐曲线(tuningcurve)的最佳频率*与鼓膜的共振峰和呼唤声的频率相吻合,表明它的听器官非常适于感受同种类的呼唤声。细胞外记录已证明听神经发放的模式和呼唤声呈一定的应答关系。昆虫识别同种的呼唤声有两种可能的机制:(1)神经系统中的“特征检测器”(featuredetector)只允许有意义的信号通过。(2)模式判别。神经系统发出的冲动有固定的模式,声最佳频率:听神经元调谐曲线中用最低强度能得到反应的频率。音信号所引起的反应与该模式相符时,便发生了“识别”。雌虫虽然不发声,但可能它的中枢也发出类似模式的冲动。二、两栖类(无尾类)虫卜类没有耳蜗,感音的结构为两栖类乳头(amphiibianpaPilla)和基底乳头(basllarPaPi-1,)。两个乳头都有毛细胞与顶盖膜,但无基底膜。雄性的配种叫声具有种属特异性,因而避免了种间杂交〔了〕。目前认为,两栖类乳头对中、低频敏感,而基底乳头感受高频。由两个听乳头上行的神经冲动,同时到达神经系统某个和逻辑线路中“与门”相似的结构,再产生信号传向更高级的“配种叫声检测器”。另外,蛙类在听器官水平亦可发生特化。以雨蛙为例,雌、雄个体的内耳结构不同,分别对不同的频率成份敏感〔8〕。这种特化限制了感音的范围,是一种低级的适应;高级的适应能力表现为中枢神经系统辨音能力的分化。三、鸟类鸟类的内耳为一直管,毛细胞数比哺乳类少,没有内、外毛细胞的区别,听力范围也比哺乳类窄(125~10kHz)。鸟类内耳分析高频的能力不亚于猫或猴,但对低频分辨能力较差,其中原因不清。鸟类对声音的强度辨别l阂也比哺乳类高「g,’”〕。它的听通路为〔”“:耳蜗核(巨细胞核11.r,lagnoeellularis和角核n.nagularis)、中脑旁背侧核(n.meseneePhalielateralisParsdorsalis),通过外侧丘系,椭圆核(n.ovoidalis),新纹状体的L区。鸟类与哺乳类的内耳结构虽不同,但第一级脑干神经元对声反应的特点却相似〔‘2〕。socls〔的...
