2三一暑同、鹚秘，醣弓>视网膜的离中纤维三竺雄里坤学院上悔生理研究上海蛳㈣够摘要进入脊椎动物视网膜的离中纤维来自观蛱核或中枢趵其它部位．，要在光感受器信号经视网膜的神经元回路处理后由视神经向中枢传递。在脊椎动物的视神经中，除了大部分是视网膜的输出神经元——神经节细胞的轴突外，在许多动物已经发现有自中枢向视网膜投射的离中纤维的存在。以形态学研究为先导，近年来也已积累了不少电生理学证据，表明视网膜神经元的活动确实受到中枢的影响。本文将论述视网膜离中纤维的起源，以及它对视网膜功能可能的调制作用。一、离中纤维的起源早在上世纪末，应用Golgi染色法，Cajal首先在鸟类视网膜中发现离中纤维‘近年来，应用改进的神经解剖及示踪技术．如以辣根过氧化物酶(HRP)作为示踪物，几乎在所有的脊椎动物视网膜中都发现了离中纤维的存在。将HRP施加在视神经上，通过逆行转运，可以标记那些向视阿膜投射纤维的胞体在中枢的位置。根据中枢内胞体位置的不同，以及与视顶盖联系的有无．在较低等的脊椎动物，可把视阿膜的离中纤维分为两类一类是以鸟类的视蛱核(isthmo—opticnucleus，ION)为代表，称为ION型趋视网膜系统．ION型系统普遍见于圆口类、硬骨鱼类、爬行类和鸟类。依据解剖学和生理学的结果,ION型系统可认为是由顶盖向视网膜的投射系统；另一类是非一ION型系统，以来自端脑的视网膜离中系统为代表；另一些离中纤维神经元存在于间脑或中脑，但并不接受顶盖的输入，且与ION型神经元有不同的功能。非一ION型趋视网膜系统在硬骨鱼类、两栖类研究得较多。图1显示较高等的硬骨鱼类(A)和鸟类(B)的ION型及非一ION型系统。(一)10N型趋视网膜系统1．鸟类：鸟类是研究视网膜内离中纤维的最早和最普遍的标本。投射到视网膜的离中纤维起源于中脑尾部的视峡核(10N)，这些纤维在视网膜内主要与无长突细胞形成联系：ION的发育图1ION型系统及非ION型系统TEL端脑；TEC视顶盖；OpN枧神经；OB嗅球ION税蛱桩；DRN间暗趋视网膜棱程度和细胞的多少随种类而异，在一些地面摄食的鸟类中发育完善，如鸽子、鸡和鹌鹑等。ION中的神经元数量约10000，离中纤维占视神经纤维的0．4％然而．在一些猛禽类，如猎鹰和猫头鹰等．ION的发肖不完善，与前一类动物相比，1ON中的神经元数量不足十分之一。ION发育与动物种类的相关提示，ION型系统可能与摄食行为有关0。维普资讯http://www.cqvip.com生理科学进屉1994年第25卷第1鞋60年代，Cowan及其合作者(1963)的工作表明，ION接受顶盖的输入，顶盖一ION一视网膜通路的组构是地域性的进而，鸟类的顶盖．除来自视网膜的输入外，还接收许多神经结构的输入。视觉Wulst核(vw)是向顶盖投射的主要起源之一VW位于端脑的背内侧部，从神经解剖的相关性判断，相当与哺巍动物的视觉皮层。Vw的下行通路显然对顶盖一ION一视网膜通路的活动有重要的影响。2．硬骨鱼娄：已经在众多的鱼类视网膜发现了ION型离中纤维的存在。早期的工作提示，这些纤维可能源自顶盖，例如，Schmidt(1979)描述了金鱼的离中纤维胞体位于双侧的视顶盖，而对侧的胞体多于同侧。但是，近年的工作认努，ION型离中纤维的大部分胞体位于所谓‘视前区’(preopticarea)(在喙侧和背侧与视交叉相毗邻的区域)；而这些细胞又接受顶盖神经元的信号，即视网膜并不直接接受顶盖的输入。产生这种分歧的原因可能是在应用HRP作逆行标记时使用的二甲亚砜和皂化卵磷脂增加了膜的通透性．从而造成跨神经元标记如后所述，ION型纤维在硬骨鱼中并非主要的趋视网膜通路。8．其它动物的ION型趋视网膜系统：圆口类，以七鳃鳗([amprey)为例．其离中纤维神经元主要位于中脑被盖部，并有树突延伸至同侧视顶盖，可能接受顶盖的输入(Vesselkin等1980)在爬行类，离中纤维的神经元见于中脑和间脑。在束带蛇(garterssnake)和喹蛇(viper)的腹侧丘脑发现有趋视网膜的神经元(Halper~等．1976)。这种神经元局限于视束旁的小区域内，并且接受顶盖的输入。(二)非ION型趋视阿膜系统在非一ION型趋视网膜系统中研究得较清楚的是硬骨鱼类和两栖娄中源自端脑的系统，1．硬骨鱼类：大多数已考察过的硬骨鱼具有源自端脑的趋视网膜神经元群(图...
