前面是手写的,所以从548页开始P548糖质新生十分昂贵的,但是必须的从丙酮酸到自由血糖生物合成反应的总和2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2h+4水→葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+NAD对于葡萄糖的每个分子形成是由丙酮酸,需要六个高能磷酸组,四个ATP和GTP。此外,两个分子的形成需要减少两个分子的3-二磷酸。显然,方程14-9为方程的不仅仅是相反的葡萄糖转化为丙酮酸通过糖酵解,它只需要两个ATP分子:葡萄糖+ADP+2Pi+2NAD→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2水从丙酮酸的合成葡萄糖是相对昂贵的过程。这些高能源成本是必要的以确保糖质新生的不可逆性。在细胞内的情况下,糖酵解的整体自由能改变至少是63焦每摩尔。在同等条件下的整体G糖质新生是16焦每摩尔。因此在细胞糖酵解和糖质新生本质上是不可逆转的过程。三羧酸循环中间体和许多氨基酸生成葡糖的上面描述的生物合成途径葡萄糖允许的净合成葡萄糖不仅从丙酮酸也从四,五,六碳的三羧酸循环(第十六章)。柠檬酸,琥珀酸,异柠檬酸——所有的柠檬酸循环中间体可以进行氧化还原(见图16-7)。部分或全部的大多数蛋白质由氨基酸的碳原子最终成为丙酮酸或柠檬酸循环的中间体。这样的氨基酸可以因此接受葡萄糖的净转化和据说生成葡糖的支持。丙氨酸和谷氨酰胺,主要从肝外组织分子运输氨基酸到肝脏在生命体中,在哺乳动物中是尤其重要的生成葡萄糖的氨基酸。切除后的氨基酸组肝脏线粒体,剩下的碳骨架(丙酮酸)很容易进入糖质新生。相比之下,没有净转化的脂肪酸到葡萄糖发生在哺乳动物。我们应当看到在第十七章中,大多数脂肪酸的分解代谢收益率只有乙酰-CoA。哺乳动物不能使用乙酰辅酶a葡萄糖的前体,因为丙酮酸脱氢酶的反应是不可逆转的,细胞没有其他途径完全绿化的丙酮酸乙酰辅酶a。植物,酵母,许多细菌有途径(乙醛酸循环;见图16-20)转换为乙酰辅酶a,所以这些生物可以使用脂肪酸作为糖质新生的起始物料。这是尤其重要的,如此在幼苗萌发时,没有进行光合作用之前,可以作为合成葡萄糖的来源。糖酵解和糖质新生是相互地监管如果糖酵解(葡萄糖转化为丙酮酸)和糖质新生(丙酮酸转化为葡萄糖)同时被允许继续在高速度,P549结果将是ATP的消费和热量的产生。例如,PFK-1和FBPase-1促进对方的反应:ATP+果糖6-磷酸→PFK-1+ADP+果糖1,6-二磷酸盐果糖1,6-二磷酸+水→FBPase-1+果糖6-磷酸+Pi这两个反应的总和ATP+水→ADP+Pi+热量这两种酶的反应,和许多其他两个通路,调控变构性和共价修饰(磷酸化)。在第15章中,我们详细的呈现了这种监管机制。现在,我只想说,这样的途径是规定进行葡萄糖通过糖原的的通量上升,丙酮酸对葡萄糖的通量下降,反之亦然。总结14.4糖质新生■糖质新生是一个无处不在的多步骤的丙酮酸或相关的三碳化合物(乳酸、丙氨酸)转化为葡萄糖的过程。七个步骤的糖质新生与糖酵解中使用葡萄糖异生的的酶是相同的酶催化,这是可逆反应。■三个不可逆转的步骤在糖酵解途径绕过由酶催化的反应:(1)转换丙酮酸通过草酰乙酸PEP催化丙酮酸羧化酶和PEP;(2)果糖1,6-二磷酸被PBPase-1脱磷酸;(3)葡萄糖6磷酸盐被葡萄糖6磷酸酶脱磷酸;■从丙酮酸形成的一个分子葡萄糖需要4ATP,2GTP和2NADH;它是昂贵的。■在哺乳动物中,肝脏和肾脏的糖质新生提供葡萄糖给大脑,肌肉和红细胞使用。■当细胞已经充足供应的其他基板(脂肪酸)的能源的时候,丙酮酸羧化酶是由乙酰辅酶a刺激,加速糖质新生的物质。■动物不能使用乙酰辅酶a把脂肪酸转化为葡萄糖;但是植物和微生物能。■糖酵解和糖质新生相互监管,同时能防止两通路的浪费。14.5磷酸戊糖途径的葡萄糖氧化在大多数动物组织,葡萄糖6-磷酸主要的分解代谢的命运是丙酮酸的糖酵解分解,然后大部分通过三羧酸循环氧化,最终导致ATP的形成。葡萄糖6-磷酸的确还有其它异化的命运,然而,这形成了细胞所需的专业产品。在一些组织中葡萄糖6-磷酸通过磷酸戊糖途径(也称为磷酸葡萄糖酸途径或者磷酸己糖途径;图14到20)的氧化是特别重要的。在这种氧化途径,NADH是电子受体,产生NADPH。快速分裂的细胞,如骨髓、皮肤、肠道粘膜,使用五碳糖形成RNA,DNA,和ATP等辅酶NADH、FADH2,和辅酶a。在其他组织中,磷酸五碳糖途径的基本产物不是戊糖而是电子供体NADPH,还原合成所需或对抗氧自...