第十二章植物的成熟和衰老生理主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.12.28种子发育种子成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏受精卵胚子房壁果皮胚珠种子子房果实第一节种子成熟时的生理生化变化种子发育的时期•多数种子的发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期和成熟休止期：•1、胚胎发生期：从受精卵开始到胚形态初步建成。以细胞分裂为主，同时进行胚胚乳和子叶的分化。这期间不具发芽能力，离体种子不具活力。•2、种子形成期：以细胞扩大为主，淀粉、蛋白质和脂肪在胚、胚乳或子叶大量积累，引起胚、胚乳和子叶迅速生长。有些种子已具发芽能力，在适宜条件能发芽。•3、成熟休止期：贮藏物质积累逐渐停止，含水量降低，原生质由sol变为gel,呼吸逐渐降低至最低水平,胚进入休眠期，完熟状态的种子耐脱水、耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。一主要有机物的变化•种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。种子中贮藏物质的种类和场所（见下表）。贮藏物质名称主要贮藏组织细胞器或颗粒名称淀粉胚乳或子叶淀粉体蛋白质子叶、盾片、胚乳蛋白体脂类子叶、盾片、糊粉层圆球体矿质糊粉层、子叶、盾片糊粉粒变化总趋势：可溶性糖-----转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺----合成蛋白质；脂肪变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。二其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；不同生育期的小麦籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的变化。其中○玉米素、□IAA、△表示GA3、虚线表示鲜重内源激素的变化：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。1、可溶性糖•可溶性糖（蔗糖和还原糖――葡萄糖，果糖）转变为不溶性糖（淀粉和纤维素）积累。•（1）机制：淀粉磷酸化酶参与淀粉的生物合成，在水稻，其活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化品种：IR28(Singh&Juliano,1977)•(2)增强淀粉磷酸化酶条件：•①最适pH：是6.5，在pH6－7.5之间，促淀粉合成，谷物种子乳熟前，子房内pH5.6，不适于淀粉合成，从乳熟到完熟，pH上升为6－7，利于淀粉合成。•②最适温度是26－46℃，超过或低于此温度都不利于淀粉合成。残留较多的糖类。•③磷酸含量要适当：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性2、非蛋白N逐渐减少，蛋白N增加。•发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期：与胚分化有关的蛋白先合成，中期：贮藏蛋白，后期：与种子休眠和耐脱水蛋白。根据在不同溶剂中的溶解性，分为4类：水溶性清蛋白——溶于水；盐溶性白蛋白，能被0.5mol.L-1能被NaCl提取；碱溶谷蛋白——溶于较浓的酸和碱（HCl,1%乳酸提取）；醇溶谷蛋白——溶于70％酒精的疏水蛋白。稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化3、糖类转化为脂肪•油料作物种子随成熟起程，糖逐渐减少，脂肪不断增加。特点有2：•（1）先形成大量的游离脂肪酶，随种子成熟逐渐合成油脂。•（2）先形成饱和脂肪酶，由饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。•豌豆种子：最积累以蔗糖为主的糖分，然后转变为蛋白质和淀粉，后来淀粉减少，而蛋白质保持较高含量。油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪三、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响•1、干旱：•①影响成熟过程：•“风旱不实”――就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干缩和过早成熟。减产。•2、温度：影响油料种子的油量和油分性质•①油量：北方高，南方低，国在成熟期间，适当的低温，利于油脂的积累。•②油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂肪酶的形成，相反，利于不饱和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高，油分也好。3、营养条件：影响成分：N—...
