第二章 RNA 的种类、结构与功能研究进展一、RNA 的研究史1868 年 F.Miescher 发现了核素(nuclein),到 20 世纪 20～30 年代人们确认自然界有 DNA 和 RNA 两类核酸,并阐明了核苷酸的组成。人们对核酸的研究，目光首先集中在 DNA 上,并于 1953 年提出 DNA 双螺旋结构模型。随后 Crick 提出了 RNA 的功能 可 能 在 遗 传 信 息 传 递 到 蛋 白 质 过 程 中 起 着 中 介 作 用 的 假 说 。 1957 年Hoagland、Zamecnik 及 Stephenson 等分离出 tRNA 并对它们在合成蛋白质中转运氨基酸的功能提出假设。1961 年 Hall 和 Spiegelman 用 RNA－DNA 杂交证明了 mRNA 与DNA 序列互补,逐步阐明了 RNA 转录合成的机理。同年 Brenner 及 Gross 等观察到了在蛋白质合成过程中 mRNA 与核糖体结合的现象。1965 年 Holley 首次测出了酵母丙氨酸 tRNA 的一级结构。特别是 Nirenberg、Ochoa 以及 Khorana 等几位科学家破译了RNA 上编码合成蛋白质的遗传密码,之后的研究表明这套遗传密码在生物界具有通用性,从而认识了蛋白质翻译合成的基本过程。到此为止,人们还只是在“中心法则”的框架下认识 RNA 的功能（蛋白质模板、运转工具、场地）。1970 年 Temin 和Baltimore 同时从鸡肉瘤病毒颗粒中发现以 RNA 为模板合成 DNA 的反转录酶,使得Crick 对中心法则进行了修改。1977 年麻省理工学院的 Phillip Sharp 和冷泉港实验室的 Richard Roberts 等人发现了断裂基因,揭开了认识真核基因组结构和调控的序幕。Cech 等在 1981 年发现了四膜虫 26S RNA 前体的自我剪接反应,同时提出 RNA 具有酶活性的概念，并称这种具有催化作用的 RNA 为核酶。核酶的发现可以说是打开了人们认识 RNA 本来面目的一扇窗子。1983 年 Altman 又发现在较高阳离子浓度下,RNase P 中的 RNA 本身即可催化 rRNA 前体成熟,而其参与复合体的蛋白组分却不具备此功能。从此有关 RNA的结构与功能的研究成了热点,新的发现层出不穷。近年来，有关 RNA 干扰和基因沉默机制的研究揭示了基因的一种新的调节模型随着基因组研究的深入，尤其是“DNA 元件百科全书”计划的完成之后，有关人类基因组的传统理论受到了挑战。首先，人类基因组并不是由孤立的基因和大量“垃圾DNA”组成的，所谓的垃圾基因实际上非常少。其次，基因组可以普遍转录非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA)，如人类...
