1 / 2 描述乳糖操纵子的作用机理？1. 针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象，法国的 Jacob 和 Monod等人做了一系列遗传学和生化学研究实验，于1961 年提出乳糖操纵元(lac operon) 学说，如图19-3 所示。图 19-3 中 z、a 和 b 型是大肠杆菌编码利用乳糖所需酶类的基因，p 是转录 z、a、b 所需要的启动子，调控基因 i 编码合成调控蛋白R，R能与 o 结合而阻碍从p 开始的基因转录，所以o 就是调节基因开放的操纵序列，乳糖能改变R结构使其不能与o 结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类，这样大肠杆菌就能适应外界乳糖供应的变化而改变利用乳糖的状况，这个模型是人们在科学实验的基础上第一次开始认识基因表达调控的分子机理。2. 操纵子 (operator)是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠， 当调控蛋白结合在操纵子序列上，会影响其下游基因转录的强弱。以前许多书中将操纵子称为操纵基因(operator gene) 。但现在基因定义是为蛋白质编码的核酸序列，而操纵序列并不是编码蛋白质的基因，却是起着调控基因表达强弱的作用，正如启动序列不叫启动基因而称为启动子一样，操纵序列就可称为操纵子。以前将operon 译为操纵子则可改译为操纵元，即基因表达操纵的单元之意。举乳糖操纵元中的操纵子为例，如图 19－5 所示，其操纵子 (o) 序列位于启动子(p) 与被调控的基因之间， 部分序列与启动子序列重叠。仔细分析该操纵子序列，可见这段双链DNA具有回文 (palindrome)样的对称性一级结构，能形成十字形的茎环(stem loop)构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列，可能与特定蛋白质的结合相关。阻遏蛋白与操纵子结合，就妨碍了RNA聚合酶与启动子的结合及其后β －半乳糖苷酶等基因的转录起始， 从而阻遏了这群基因的表达。最早只把与阻遏蛋白结合、起阻遏作用的序列2 / 2 称为操纵子， 但其后发现有的操纵元中同一操纵序列与不同构像的蛋白质结合，可以分别起阻遏或激活基因表达的作用，阿拉伯糖操纵元中的序列就是典型的例子。因而凡能与调控蛋白特异性结合、 从而影响基因转录强弱的序列，不论其对基因转录的作用是减弱、阻止或增强、开放，都可称为操纵子。
