果蝇精子形成过程中基因调控的分子机制

果蝇精子形成过程中基因调控的分子机制海伦.白-库伯卡迪夫大学 生命科学学院 博物馆大街 CF10 3AX，UK通讯作者 海伦.白-库伯 电子地址：white-cooper摘要：从形态上普通的细胞分化成为高度专一、能够独立生活、具有活力的细胞，精子细胞的分化需要大量基因产物的协调作用。这类产物的表达必须是在发育环境下进行调控，以确保正常的细胞分化。精子形成过程中的许多必要基因在动物体是不发挥作用的，也许在其它地方表达，但使用不同的转录调控模板。因此，精子的形成过程是一个非常好的阐明组织特异性基因表达原理的系统。同样，对于它本身的正确性也变得有趣起来。在这里，我讨论了果蝇精子形成过程中基因表达的调控，重点论述了雄性生殖细胞系中睾丸特异性基因的表达过程。 果蝇睾丸的解剖学和细胞生物学结构 果蝇的睾丸是由肌肉和色素细胞组成的具有盲端的管状结构构成的，管中充满了雄性生殖细胞和支持细胞。详见 Fuller 在 1993 年对果蝇精子形成的详细描述。在管的一端有一个厚的基底层区域，覆盖着由 20 个有丝分裂后 hub 细胞构成的小集群，它们构成了一个维护正常干细胞的信号中心。分布在 hub 细胞周围的是两种干细胞群，生殖细胞系细胞的每一次减数分裂都会再产生一个生殖细胞系细胞，并且还产生一个精原细胞。（体细胞）囊状祖细胞的每一次减数分裂都会再产生一个囊状祖细胞，并且还产生一个囊状细胞。尽管囊状祖细胞的分裂同样也会产生新的 hub 细胞。两种囊细胞都包裹住精原细胞，并形成了囊状结构，并且与哺乳动物睾丸中的支持细胞有相似的功能。现在，这些囊状细胞处于后有丝分裂期，与此同时，这些囊状精原细胞经过 4 次有丝分裂形成 16 个初级精母细胞。就像哺乳动物精子的形成一样，形成精子的分裂也是以不完全胞质分裂、姐妹细胞间以稳定的胞质桥梁相连接为特征。初级精母细胞迅速通过减数分裂前 s 期并进入持续超过 3 天的细胞循环 G2 期，在此期间，细胞体积明显增大，经过两次减数分裂形成的 64 个圆的精子细胞仍然包在一个囊中。并且相互协调联系产生极化，所以，这个囊状结构本身就是不对称的。在精子细胞的伸长阶段，两种囊细胞的不同之处变得明显起来。头部的囊细胞覆盖在精子细胞的尾部，而尾部的囊细胞压缩正在伸长的尾部。囊细胞调整精子的头部朝向睾丸的底部，而尾部则朝向睾丸的顶端伸长。最后，充分伸长的精子细胞再进行个体化发育，在此期间，将挤出多余的细胞质，个体发育完的精...