高等植物脱落酸的代谢及调节机制全先庆1,2,3,张渝洁3,杨家森2,毕玉平13(1.山东省农业科学院高新技术研究中心,作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,山东济南250100;2.山东师范大学生命科学学院,山东济南250014;3.临沂师范学院生命科学学院,山东临沂276000)摘要脱落酸(ABA)在种子的发育、休眠、萌发以及植物的营养生长、环境胁迫响应等过程中具有重要作用,植物体具有控制ABA的合成、降解、信号感知及其信号转导的调节机制。目前对高等植物ABA的合成途径及其调节机制的研究已比较深入,合成途径中的所有关键酶基因都已鉴定出,但对ABA分解代谢的研究则相对滞后。概述了ABA的生物合成、分解代谢途径及其调节机制。关键词脱落酸(ABA);生物合成;分解;调节中图分类号Q945.6文献标识码A文章编号0517-6611(2006)13-2966-03MetabolismanditsRegulationMechanismofAbscisicAcidinHigherPlantsQUANXian2qingetal(High2TechnologyResearchCenter,ShandongAcademyofAgriculturalSciences/KeyLaboratoryforGeneticImprovementofCropandPoultryofShandongProvince,Jinan,Shandong250100)AbstractABAplaysimportantrolesinmanycellularprocessesincludingseeddevelopment,dormancy,germination,vegetativegrowthandenvironmen2talstressresponses.ThesediversefunctionsofABAinvolvecomplexregulatorymechanismscontrolingitsproduction,degradation,signalperception,andtransduction.ThepathwayforABAbiosynthesisinhigherplantsisnowunderstoodingreatdetailthroughgeneticandbiochemicalstudies,andallthema2jorgenesfortheenzymesinthebiosynthesispathwayhavebeenidentified.However,muchremainstobelearnedaboutABAcatabolismpathwayanditsregulationmechanism.Inthisreview,thepathwaysofABAbiosynthesis,catabolismandtheirregulationmechanismswerepresent.KeywordsAbscisicacid(ABA);Biosynthesis;Catabolism;Regulation脱落酸(Abscisicacid,ABA)在高等植物的胚胎发生、种子发育、贮藏蛋白合成、叶片衰老、种子萌发、呼吸调节等过程中具有重要作用,在干旱、寒冷、酷热、盐渍、水涝、缺氧、病原物侵染等条件下,ABA含量会迅速增加,导致气孔关闭减少水分蒸腾,激活编码可溶性渗透保护物质等基因降低胁迫伤害,减少胁迫诱导的乙烯、活性氧对植物生长的影响,其中每一个反应的进行都由一个复杂的信号转导网络控制[1]。目前对ABA与植物耐逆关系的研究已有了很大进展,但ABA在胁迫条件下的确切功能仍不清楚。笔者概述了ABA的生物合成、分解代谢途径及其调节机制。1高等植物ABA的生物合成ABA生物合成包括Cl5直接途径和C40间接途径,前者由Cl5法呢焦磷酸(FPP)经环化和氧化作用直接形成ABA;后者由C40类胡萝卜素氧化裂解形成ABA。ABA缺失突变体和同位素示踪实验等分子生物学分析表明,高等植物ABA是通过间接途径合成的。在该途径中,玉米黄质环氧化酶(ZEP)、92顺式2环氧类胡萝卜素二加氧酶(NCED)和醛氧化酶(AO)起着重要作用。目前已分离、鉴定了一些与ABA生物合成有关的酶及其基因。NCED催化裂解产生黄质醛是间接途径合成ABA的关键步骤,黄质醛先被氧化成ABA2酮,再转变成ABA2醛,然后形成ABA。烟草的NpZEP是最先发现的与ABA生物合成有关的酶,编码该蛋白的基因在叶中不受渗透胁迫诱导,但在根中被诱导,根和种子中的类胡萝卜素含量很少,NpZEP基因表达量的增加与ABA含量增加呈正相关;过量表达NpZEP不增加ABA含量,但促进种子休眠[2],表明ZEP调控的环氧类胡萝卜素的含量只在根的ABA合成中起调控作用。NCED催化C40产生C15中间体黄质醛(xanthoxin)的反基金项目山东省自然科学基金资助项目(Z2002D06)。作者简介全先庆(1968-),男,山东临沂人,在读博士,副教授,从事植物遗传发育研究。3通讯作者,研究员,博士生导师,E2mail:yuping2bi@hotmail.com。收稿日期2006204221应发生在质体,NCED基因最初从玉米ABA缺失突变体vp14中克隆到,之后相继在菜豆、豇豆、鳄梨和拟南芥等植物中克隆到该基因,已知的NCED都包含1个小基因家族。过量表达LeNCED3、AtNCED3和PvNCED1的转基因植物ABA含量都增加,耐旱能力提高,ABA代谢产物红花菜豆酸的...
