第13章基因组进化的模式基因组水平的进化基因组进化的模式1)基因组加倍2)基因组重排3)转座子的扩张基因组加倍的主要方式基因组加倍可经由以下途径发生：1）整个基因组加倍；2）单条或部分染色体加倍；3）单个或成群基因加倍。酵母基因组在一亿年前经历了一次完全的加倍染色体同线性系指不同染色体上存在具有类似连锁群组成的现象，是染色体之间存在同源性的依据。酵母亲缘种基因组测序证实，一亿年前酵母祖先基因组发生了一次全基因组加倍。随后伴随着丢失或重排，仍有10%的基因保留在原有的同线性位置。图中Reference为重构的祖先种基因组的一个连锁群。Copy1和Copy2为现存酵母基因组中两个同线性染色体区段基因的排列位置，分别来自重复的祖先染色体。黄色为共有基因，红色和蓝色分别为Copy1和Copy2保留的基因，灰色为插入的基因。PNAS104:8397–8402,2007大多数植物基因组均为多倍体1)大多数植物基因组均由同源多倍体和异源多倍体组成,是基因数目增加的主要方式。2)玉米染色体组由染色体基数n=5加倍为n=10。小麦为6倍体(含A,B,D=7,n=21),为异源多倍体。油菜为异源多倍体(n=19),棉花,烟草为多倍体,香蕉为3倍体。脊椎动物基因组2R假说2R假说认为，在无颌类脊索动物（jawlessvertebrate）出现之前和出现之后分别出现过一次全基因组的加倍，即脊索动物有过两轮全基因组加倍。GenomeResearch11:667–670,20012008年6月完成文昌鱼的基因组序列测序。对文昌鱼和脊椎动物基因组中保留下来的17个先祖脊索动物连锁群进行染色体虚拟重建。结果证实在有颌类脊索动物演化过程中,确实发生了两轮完整基因组加倍现象，2R假说是正确的。Nature453,1064-1071,2008将人类的23个染色体与文昌鱼的19个染色体进行对比分析发现，两个基因组有17个共同祖先的重复区段。根据同线性关系，将人类染色体分成与佛罗里达文昌鱼同源的染色体对应区段，重构了17个祖先脊索动物连锁群。a-d为两轮基因组重复产生的染色体，因丢失或重排，同源重复连锁群组成已有差异。人类染色体不同颜色区段分为a-d组群，与文昌鱼同源染色体对应。祖先基因组发生两轮重复后经历重排分散在不同现存染色体位置。人类染色体与文昌鱼染色体同源区段比较谷类作物基因组的同线性组成所谓基因组同线性系指物种间同源染色体区段存在相似的基因排列顺序。左图所示为谷类作物水稻，玉米和大麦染色体组之间同线性区段的排列位置。表明这些区段之间具有同源性，存在共同祖先。基因组的加倍与物种进化脊索动物经历两轮基因组加倍后（1R和2R），出现快速的形态创新，神经系统、内分泌系统和循环系统更加完善，产生感应器官，复杂的大脑，内骨骼和牙齿。被子植物与苔藓植物分开后，经历了一轮基因组加倍，出现了花器官，双受精及输导组织等重要结构，发生了形态与功能的创新。而藓类植物基因组仅在较晚的新生代中期加倍一次，多样性远不及被子植物。染色体重排(rearrangment)染色体重排是基因组进化的重要方式：1)染色体重排系指染色体区段位置在染色体内或染色体之间发生的倒位或移位事件。2)染色体重排是基因组进化的主要动力之一，重排区段内的突变积累,是物种形成的重要原因。3)染色体重排可为基因提供新的表达模式。基因组重复顺序的作用-引起染色体之间的不等交换重复顺序之间的重组引起染色体重排：1）染色体之间重复顺序之间的交换可引起重复与缺失。2）染色体内正向重复顺序之间的交换可引起缺失：3）染色体内反向重复顺序之间的交换可引起倒位；小鼠与人类X-染色体重排事件图示小鼠和人类X-染色体中11个同线性区段的排列顺序。经历染色体内的重组交换发生区段相对位置的重排。由于缺少可资参照的第三者基因组，只根据已知DNA序列推测最简单的重排路线。PNAS100:7672-7677,2003染色体重排与Y-染色体进化1)人类Y-染色体系由X-染色体进化而来.2)在三亿年前人类祖先与鸟类分开之后,X-染色体发生了第一次倒位,由此开始Y-染色体的进化。3)人类Y-染色体进化中共发生了4次倒位,并伴随大量的基因突变与缺失。4)Y染色体产生之际曾含有1438个基因，但到目前为止,其中的1393个基因已经消失,平均每百万年丢失4.6个基因。Y染色体进化四步曲Y染色体如何...
