种群数量调节第三节种群数量调节的假说第四节种群数量调节研究种群调节的机制问题是种群生态学中的一个十分重要的问题，也是一个使种群生态学家们着迷的研究课题。从研究动态来看，目前主要有两个主流：一是强调外因的作用，即天敌和区域性气候的作用；另一个强调内部因素的自我调节作用，主要集中在行为、遗传和生理调节。气候学派早期的气候学派主要观点是：①种群参数受气候因子的强烈影响；②种群的大发生与气象因子明显相关；③强调种群的波动，否认种群的稳定。后期的气候学派主要观点是：①反对区别生物因子和非生物因子，如植物，既作为植食性动物的食物（即生物因子），也可作为庇护所（即非生物因子），为取食它的生物提供避难场所。②Smith进一步提出了密度制约因子与非密度制约因子的概念，支持Nicholson的学说，但他认为种群的特征是既有稳定性，也有连续变化，即种群有一个平衡密度，而该平衡密度又不断地围绕着一个“特征密度”变化。③Lack支持Nicholson的密度制约思想，但他认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的综合过程，其中，食物因子是调节鸟类种群的重要因素。生物学派主要观点有：①Nicholson深受Volterra和Lotka理论生态研究的影响，认为动物种群在正常情况下是处于平衡之中，并在有限的范围内活动。因此，种群是一个自我管理系统，必然存在着一个平衡密度，而这个密度是由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来调节的。他反对气候因子决定动物种群密度的观点，认为气候只能改变种群的密度，但不能决定这些密度是怎样维持平衡状态的，只有密度调节因素才能决定种群的密度，当密度高时，作用上升；密度低时，作用降低。气候和生物学派之间的折中观点20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有学者提出折中的观点。如：Miline既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。他把种群数量动态分成3个区，极高数量、普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群数量；在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。内源性因子调节学说行为调节学说：Wyune-Edwards假说：这一学说包括社会等级和领域性两个生态学原理。——社会等级是指一群同种动物中，各个个体的地位有一定的顺序性，其基础是支配—从属关系。可分为独霸式、单线式、循环式。——领域性是指在有限的生境区域之内动物分布的状况。—领域性种群中的个体（或种群）通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖；在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移；生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。内分泌调节学说HypothesisproposedbyChristian该学说认为，当种群上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”，加强了对动物神经内分泌系统的刺激，影响垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。遗传调节学说：Chitty假说这一学说认为，个体遗传因素的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种因素是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，使下一代受影响。种群中有两种遗传型：基因型A，繁殖力低、适合于高密度条件下的生存；基因型B，繁殖力高，适合于低密度条件下的生存。在低种群密度条件下，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第一种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。有待研究的问题事实上有关种群调节的机制问题，尚...
