第 2 节 生物膜的流动镶嵌模型——流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972 年 Singer 和 Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就,提出了流动镶嵌模型,认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合, 有的附在内外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的贯穿膜的全层, 这些大多是功能蛋白。 流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。 这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。 【细胞膜的流动性和不对称性】 膜的流动性是细胞膜结构的基本特征之一,同时也是细胞膜表现其正常功能的必要条件。膜的流动性是指膜结构分子的运动性,它包括膜脂的运动和膜蛋白的运动。多年来,人们借助于不断创新的实验技术,对于膜结构特性的研究进一步加深,并不断取得进展。 (1)膜脂的流动性:在正常生理状况下,膜脂分子处于运动状态。膜脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构运动、左右摆动以及翻转运动等。膜脂的流动性受着一些因素的影响,主要影响因素有: ①温度:在一定温度下,脂分子从液晶态(能流动具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流 动)的晶态。 这一能引起物相变化的温度称为相变温度。 当环境温度在相变温度以上时,膜脂分子处于流动的液晶态; 而在相变温度以下时, 则处于不流动的晶态。 膜脂相变温度越低,膜脂流动性就越大;反之,相变温度越高,膜脂的流动性也就越小。 ②膜脂的脂肪酸链:饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列,因而流动性小;而不饱和脂肪酸链由 于不饱和键的存在,使分子间排列疏松而无序,相变温度降低,从而增强了膜的流动性。脂肪酸链的长度对膜脂的流动性也有影响:随着脂肪酸链的增长,链尾相互 作用的机会增多,易于凝集(相变温度增高),流动性下降。 ③胆固醇:胆固醇对膜脂流动性的调节作用随温度的不同而改变。在相变温度以上,它能使磷脂的脂肪酸链的运动性减弱,从而降低膜脂的流动性。而在相变温度以下时,胆固醇可通过阻止磷脂脂肪酸链的相互作用,缓解低温所引起的膜脂流动性剧烈下降。 除以上因素外,...