24/12/241第五章原肠作用24/12/242名词解释1．精子获能：2．皮层反应：3．卵细胞质重排：4．胚胎压缩(compaction)：5．交替旋转对称式卵裂：24/12/243教学内容：发育中的原肠形成。教学要求：掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。24/12/244第一节原肠作用概述24/12/245原肠作用(gastrulation)：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此间位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层(外胚层、中胚层和内胚层)；其次为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。24/12/246原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合，故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。动物身体主轴(前后轴，背腹轴，左右轴)也在卵裂和原肠作用期间建立，胚胎各部分细胞获得各自发育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。果蝇体轴的特化自卵细胞形成时即已开始，在卵裂过程中完成；爪蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。24/12/247两侧对称动物的体轴尽管动物界原肠作用方式多样，但总体可概括为五种细胞运动机制：外包(epiboly)、内陷(invagination)、内卷(involution)、内移(ingression)和分层(delamination)。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。24/12/248原肠作用过程中细胞的五种运动方式24/12/249第二节海胆的原肠作用24/12/2410海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。海胆的早期卵裂24/12/2411海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere)24/12/2412海胆的囊胚(A)细胞持续分裂形成一个囊胚。(B)快速分裂末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见。(C)植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。24/12/2413海胆胚胎的早期囊胚植物极细胞开始加厚。24/12/2414原肠作用前的海胆晚期囊胚植物极变得扁平。24/12/2415初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足(filopdia)，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞(primarymesenchymecell)。24/12/2416海胆早期原肠胚内，初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytialcable)，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。24/12/2417索状合胞体扫描电镜照片24/12/2418初级间质细胞在Lytechinusvariegatus早期幼虫内的定位。24/12/2419间质(非间质)细胞与不同胚层细胞(胞外组分)间的亲和力细胞类型驱动力(indynes)透明层原肠胚细胞层基膜16细胞阶段小分裂球5.8×10-56.8×10-54.8×10-7迁移阶段间充质细胞1.2×10-71.2×10-71.5×10-5原肠胚外胚层和内胚层5.0×10-55.0×10-55.0×10-724/12/2420细胞粘连作用的变化导致初级间质内移初级间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力减小，而与基质片层间的亲和力增加。而非间质细胞与透明层及相邻裂球间的亲和力维持不变。24/12/2421初级间质细胞内移(扫描电镜)24/12/2422内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕，沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白(fibronectin)、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfatedproteoglycans)和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。24/12/2423内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。24/12/2424原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。24/12/2425囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。24/12/2426初级间质细胞的线状伪足。24/12/2427初级间质细胞选择性地聚集在β-连环蛋白(catenin)浓度高的位置。24/12/2428去除硫酸基(sulfatedepriva...
