电子传递和光合磷酸化 原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。 一、电子和质子的传递 （一）光合链(photosynthetic chain) 所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表 4-2)，使电子传递链呈侧写的“Z”形(图 4-10)。 图 4-10 叶绿体中的电子传递模式由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b6/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即 P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺 电势梯度进 行 的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关 ，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关 。电子最 终 供 体为水，水氧化时 ，向 PSⅡ传交 4个电子，使2H2O产生1 个O2和4个H+。电子的最 终 受 体为NADP+。(4)PQ是双 电子双 H+传递体，它 伴 随 电子传递，把H+从 类 囊 体膜外 带 至膜内 ，连 同 水分解产生的H+一起建立类 囊 体内 外 的H+电化学势差 ，并以此而推动ATP生成。 (二)光合电子传递体的组成与功 能 以下按“Z”图式中电子传递的顺 序 介 绍 几 种电子传递体的性 质与功 能，其余可参 见 表4-2。 1.PSⅡ复合体 PSⅡ的生理 功 能是吸收光能，进 行 光化学反应，产生强 的氧化剂 ，使水裂解释 放氧气 ，并把水中的电子传至质体醌 。 (1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递 PSⅡ是含 有多亚 基 的蛋 白 复合体。它 由聚光色素复合体Ⅱ、中心天 线 、反应中心、放氧复合体、细 胞 色素和多种辅 助 因 子组成。PSⅡ的聚光色素复合体(PSⅡ light harvesting pigmen t complex，LHCⅡ)，因 离反应中心远而称 “远 侧天 线 ”。LHCⅡ除 具 有吸收、传递光能的作 用 外 ，还具 有耗 散 过 多激 发能，保 护 光合器 免 受 强 光破 坏 的作 用 。另外 ，LHCⅡ磷酸化后，可在类 囊 体膜上移 动，从 堆 叠 的基 粒...
