G蛋白及其在植物信号传导中的作用VIP免费

第12卷1993年第朽期第3期大自然探索EXPLORA竹ONOFNAI,」REVol.12,SumN心.45No.3,1993G蛋白及其在植物信号传导中的作用‘王台童哲赵玉锦〔内容提要〕本文依据动物中的研究结果,介绍了G蛋白的特.饭、给构及共在信号传导链中的功能,讨论了近几年桂物G蛋白的研究进展和G蛋白对研究植物信号传导机理的重妥性。关桩词:G蛋白,信导传导,进展G蛋白是一类参与跨膜信号传导的GTP结合蛋白质[8.‘“〕。GTP结合蛋白质是具有重要功能的蛋白质,除G蛋白外,还包括:l)蛋白质翻译因子一原核生物的起动因子IP一2,延长因子EF一Tu和延长因子EF一G,以及真核生物的起动因子e1F一2,延长因子EF一1a和延长因子EF一2;2)微管蛋白;3)以GTP为辅基的酶类;幻动物体内的致瘤基因Ras的产物一Ras蛋白,其有G蛋白的功能,分子量为21kD左右等。G蛋白参与的信号传导链可概括为:信号(光或激素等)~信号受体~G蛋白~效应体~生理生化反应。70年代末期,在动物腺昔酸环化酶的激素调节和视觉光信号传导的研究中发现G蛋白娜〕。现已证明G蛋白广泛存在于动物体内,动物体内有多种不同功能的G蛋白,这些G蛋白参与多种信号(包括激素、视觉信号、嗅觉信号和致瘤因子等)的传导〔“2习。植物G蛋白的研究起步于80年代中期,其基础研究远落后于动物的G蛋白。因此,除特别注明外,本文中有关G蛋白的知识均来源于动物.但是,由于功能性蛋白质在进化中的保守性,植物G蛋白基本特点可能与动物G蛋白的相同或相似。此外,我们深信,随着研究的深入,G蛋白在植物信号传导中的重要性将会被广泛地认识,这也正是我们介绍G蛋白的目的。一、G蛋白的墓本特点G蛋白是杂合的三聚体膜蛋白质,由能与鸟嗦吟核昔酸结合的a亚基(39一52kD),日亚基(35~36kD)和丫亚基(一skD)[251或(7一10kD)[‘5]组成。a亚基(简称Ga)是G蛋白的重要组分,有如下特点[z.’·“·’5·’5〕:r)包含了与信号传导功能有关的活性区,即GTP(或GDP)的结合位点、信号受体的结位点和效应体的结合位点等;2)有内源的GTP酶活性;3)能被F一和A”+离子以及GTP的抗水解类似物GTP丫S格GPNHp活化;,国家高技术研究发展计划资助课题.大自然探索1993年第3期(总第45期)4)是百日咳毒素(叮)和霍乱毒素(Cr)或二者之一的底物,这些毒素催化ADP核糖基从NAO上转移到G。上的GTP酶活性中心,抑制GTp酶活性,使G蛋白维持在活性状态。日和丫亚基形成一个紧密结合的蛋白质复合体,只有在去垢剂存在下,二者才能解离[l5〕。不同功能G蛋白的阶复合体的功能是一致的。它与细胞膜结合,是G蛋白与膜结合的位点[2’〕,除此之外,它的另一功能是将Ga一GDP暴露给活化的信号受体[2s〕。G蛋白通过在非活性态的GOP结合形式和活性态的GTP结合形式之间循环,将信号由信号受体传导到效应体(即耙子,如腺昔酸环化酶、COMP磷酸二酩酶、磷酸化酶和离子通道)。当信号受体被信号活化后,它与G蛋白结合,打开G蛋白中的鸟嚓吟核昔酸结合位点,催化GTP与G蛋白上结合态的GDP交换。GTP与G蛋白的结合,导致G蛋白的构象变化,由此产生如下结果:l)活化的信号受体与G蛋白的亲和力下降,并从G蛋白上释放出来;2)a亚基与断复合体的亲和力下降,Ga一GTp从断复合体解离下业,激活效应体;3)Ga一GTP的内源GTP酶活化,将结合态的GTP水解为GDP,G蛋白失活,终止信号传导(图1)[251。O一OOP非活性态!位活化的里休值化馨叭沙朋洲鬓参、//l瞥阮图IG蛋白的非活性态和活性态之间的循环二、G蛋白的多样性在动物组织中有多种不同功能的G蛋白,如Gs01GoGt和Gx等比“.25〕。1.刺激性的G蛋白(stimulatoryGprotein)[25〕。它参与腺昔酸环化酶的激素活化[二15·’5]和caZ+通道的调节[l5〕。霍乱毒素(cr)催化Gsa(指GS的a亚基,下同),氨基酸序列中第201位的精氨酸(Arg一201)ADP核糖基化,抑制Gsa内源的GTP酶活性。有两种GSa,即Gsla和GsZa[ls〕,Gsla在不同组织均存在,人脑中的Gsla基因有13个外显子和12个内含子,基因长20kb。从人脑中分离出4个不同的eDNA,即Gsla一1、GsZa一2、Gs3a一3和Gs4a一4,它们编码的蛋白质分别由394、395、379和384个氨基酸组成,前二者的分子量均为52kD,后二者的分子量均为45kD[15]。GsZa仅存在于嗅觉细胞中,可能是气味信号传导的特异性G蛋白。鼠类的GsZa由381个氨基酸组成,分子量为45kD。2.Gi:...